Tesi etd-12022009-123515 |
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Tipo di tesi
Tesi di dottorato di ricerca
Autore
MEINI, GIANLUCA
Indirizzo email
gmeini@biologia.unipi.it, gianlucameini@libero.it
URN
etd-12022009-123515
Titolo
Studi morfologici e filogenetici nell'ambito della famiglia Otoplanidae (Plathelminthes, Rhabditophora, Proseriata)
Settore scientifico disciplinare
BIO/05
Corso di studi
BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA (PROTISTI, ANIMALI, UOMO, ECOLOGIA MARINA, BIOTECNOLOGIE E BIOSICUREZZA DELL'AMBIENTE COSTIERO)
Relatori
tutor Prof. Lanfranchi, Alberto
Parole chiave
- flatworms
- germo-vitellaria
- Lithophora
- litorali sabbiosi
- male copulatory organ
- marine otoplanid flatworm
- meiofauna
- mesopsammon
- new species
- Otoplanid
- Proseriata
- Rhabdithopora
- sandy-breaker zone
- sclerotic apparatus
- spines
- vesicula granulorum
- vesicula seminalis
- vitellaries
Data inizio appello
15/01/2010
Consultabilità
Non consultabile
Data di rilascio
15/01/2050
Riassunto
Vengono descritte nove specie nuove di Otoplanidi (Plathelminthes, “Turbellaria”, Proseriata), (I) Archotoplana apuana n. sp., (II) Monostichoplana olympica n. sp., (III) Orthoplana lunae n. sp., (IV) Otoplana labronica n. sp., (V) Otoplana profalcataspina n. sp., (VI) Parotoplana vecchianensis n. sp., (VII) Philosyrtis aegusae n. sp., (VIII) Postbursoplana donoraticensis n.sp., (IX) Postbursoplana paramacromystax, rinvenute in diverse località del Mar Mediterraneo. Tutte le specie sono state campionate nella zona di battigia, definita come “Otoplanen-Zone”, caratterizzata da una granulometria della sabbia molto variabile. Ciascuna specie presenta le caratteristiche morfologiche tipiche di una delle quattro sottofamiglie della famiglia Otoplanidae; la cigliatura completa e uniformemente distribuita su l’intera superficie corporea e il tipo di faringe plicato a forma di campanella, posto orizzontalmente lungo l’asse longitudinale dell’organismo rendono possibile inserire Archotoplana apuana all’interno della sottofamiglia Archotoplaninae, mentre Monostichoplana olympica, Orthoplana lunae, Otoplana labronica, Otoplana profalcataspina appartengono alla sottofamiglia Otoplaninae grazie alla cigliatura non uniforme su tutta la superficie del corpo e il tipo di faringe plicato, cilindrico, disposto lungo l’asse longitudinale dell’organismo; infine, rientrano nella sottofamiglia delle Parotoplaninae, in relazione alla cigliatura non uniforme su tutta la superficie del corpo e al tipo di faringe plicato “a collare” posto perpendicolarmente od obliquamente rispetto all’asse longitudinale, Parotoplana vecchianensis, Philosyrtis aegusae, Postbursoplana donoraticensis e Postbursoplana paramacromystax.
I) Archotoplana apuana n. sp., è stata campionata nella zona di battigia di Marina di Massa (Ms), Mar Ligure. Gli esemplari sessualmente maturi presentano una lunghezza del corpo compresa tra 4 e 4.6 mm. La regione anteriore presenta numerosi flagelli tattili di lunghezza e spessore variabili, una statocisti di notevoli dimensioni e un cervello ovoidale. A partire dalla zona posteriore al cervello un cordone impari di follicoli testicolari impilati in modo disordinato, si estende centralmente fino a precedere i due germigeni di dimensioni intermedie posti a circa ⅔ della lunghezza dell’organismo e ad anticipare il faringe. Lateralmente ai testicoli, a partire da un livello leggermente più cefalico, due file longitudinali di follicoli vitellini si prolungano verso la regione caudale dell’animale per terminare all’altezza della papilla peniena. L’apparato copulatore maschile è molto spostato caudalmente; nella parte terminale del corpo si collocano papille adesive grandi, poco numerose e distanziate tra di loro. L’apparato sclerotizzato è caratterizzato dalla presenza di 16 aculei di forma e lunghezza variabili (29-48 μm), distribuiti attorno ad uno stiletto centrale (“Trichterrohr”) con forma classica ad imbuto e lungo 40-44 μm.
II) Monostichoplana olympica n. sp., è stata prelevata nella “Otoplanen-Zone” della costa catalana di Playa Nova Icària, vicino a Barcellona (Spagna). Lo studio dell’habitus negli animali sessualmente maturi ha evidenziato una lunghezza di circa 6 mm. Il Köpfchen (capino) non molto grande, mostra molti flagelli tattili (ft) di dimensioni e spessore variabili, ricoprenti la sua superficie anteriore. Distanti dal cervello, distribuiti in un’unica fila centrale longitudinale con andamento ondulato, sono presenti follicoli vitellini di grandi dimensioni che si alternano con i testicoli e che arrivano posteriormente fino a precedere il faringe. Il germario impari, è inserito ad un certo livello della fila di vitellogeni. Poco dopo l’inizio dei follicoli vitellini, alternandosi con essi e con lo stesso andamento irregolare, si trovano grandi follicoli testicolari presenti però in numero minore. L’apparato degli aculei dell’organo copulatore maschile è costituito da un “Trichterrohr” appuntito, con una lunghezza di 58 μm, circondato da 18-20 aculei tutti con forma simile e lunghezza di circa 42-43 μm.
III) Orthoplana lunae n. sp., rinvenuta lungo la costa di Marina di Massa (Ms), località Partaccia. Gli organismi sessualmente maturi presentano una lunghezza corporea compresa tra 1.4 e 1.6 mm. Dietro al cervello, localizzati in una fila ad entrambi i lati dell’asse longitudinale corporeo, follicoli testicolari di dimensioni intermedie sono impilati in numero limitato, fino a raggiungere una coppia di germigeni (ge) di piccole dimensioni, con forma globosa e vicini tra loro. Esternamente rispetto ai cordoni dei follicoli testicolari, vitellogeni (vi) di piccole dimensioni si distribuiscono in fila longitudinale a partire dalle immediate vicinanze del cervello, fino ad affiancare il lungo faringe cilindrico e terminano in prossimità dell’apparato copulatore maschile. Esso è costituito da 19 aculei distinti in due gruppi con forma e lunghezza variabili (17-44 μm), e da un aculeo più robusto o pungiglione mediano (48-49 μm) di forma insolita.
IV) Otoplana labronica n. sp., è stata ritrovata nella “Otoplanen-Zone” della località marina di Calambrone (Pisa, Mar Ligure). Lo studio dell’habitus negli esemplari sessualmente maturi mostra una lunghezza corporea oscillante tra 1.2 e 1.5 mm. La testa è delineata da una lieve convessità e ricoperta frontalmente da numerosi flagelli tattili di lunghezza e spessore variabili, seguita lateralmente da due coppie di setole tattili retrattili, internamente da una statocisti e un ganglio cerebrale di forma ellittica con protuberanze laterali irregolari. Sono presenti abbondanti gruppi di rabditi ordinati in file longitudinali sull’epitelio dorsale, mentre nella regione anteriore sono disposti in modo disordinato. Dietro al cervello, situati su entrambi i lati dell’asse sagittale, file ordinate di follicoli testicolari ovoidali di dimensioni intermedie si estendono fino a raggiungere la regione dove sono posti i due piccoli germigeni. Esternamente ai testicoli, ai lati del corpo dell’animale, sono disposte due file longitudinali disordinate di piccoli follicoli vitellini molto ravvicinati che arrivano ad arrestarsi a livello dell’apertura della papilla peniena. Il faringe cilindrico è posto immediatamente dietro gli ovari alla fine dei ⅔ della lunghezza dell’organismo. L’estremità corporea caudale, presenta poche grandi papille ravvicinate tra di loro. L’apparato sclerotizzato è caratterizzato dalla presenza di un robusto pungiglione mediano (“Medianstachel”) lungo 52-53 μm, circondato da 16 aculei con forma molto simile, ma lunghezza varabile (19-44 μm).
V) In Otoplana profalcataspina n. sp., campionata lungo l’arenile di Marina di Vecchiano (Pisa, Mar Ligure), l’analisi dell’habitus degli organismi sessualmente maturi rivela una lunghezza corporea compresa tra 2.3 e 2.4 mm. Il capino è ben distinguibile e di forma ovoidale, la sua superficie anteriore è ricoperta di flagelli tattili di dimensioni variabili. Subito dietro al cervello, dalla morfologia irregolare, sono distribuiti su entrambi i lati del corpo i follicoli vitellini, ordinati in fila longitudinale estesa fino all’inizio della papilla peniena. Più internamente e posteriormente, si dispongono le due file longitudinali di follicoli testicolari di dimensioni medio-grandi, che si arrestano poco prima dei germigeni di forma globoide, localizzati anteriormente al faringe. L’apparato sclerotizzato è composto da un “Medianstachel” lungo 50-51 μm, circondato da circa 20 aculei con forma variabile e lunghezza compresa tra 22 e 44 μm.
VI) La specie Parotoplana vecchianensis n. sp. è stata rinvenuta, come la precedente, nella zona costiera sabbiosa di Marina di Vecchiano. Negli organismi sessualmente maturi il corpo è lungo tra 1.4 e 1.55 mm. Posteriormente al cervello e anteriormente ai due germigeni di dimensioni intermedie, è presente su entrambi i lati del corpo una fila longitudinale di follicoli testicolari. Dietro ai testicoli, subito dopo gli ovari, sono distribuiti due cordoni laterali di vitellogeni che si estendono, costeggiando il faringe “a collare”, fino alla regione caudale dove terminano poco prima dell’inizio dell’organo copulatore maschile. L’apparato sclerotizzato è costituito da 14 aculei suddivisibili in cinque raggruppamenti con forma e lunghezza variabili (45-57 μm).
VII) Philosyrtis aegusae n. sp., campionata nella zona di battigia di un piccolo golfo con substrato sabbioso nell’Isola di Favignana (Isole Egadi, Trapani), presenta una lunghezza del corpo oscillante tra 0.9 e 1.1 mm. Nella zona subito dietro al cervello si ritrovano due coppie di grandi follicoli testicolari sferici posti lateralmente rispetto all’asse longitudinale corporeo. Essi si arrestano a circa ⅓ della lunghezza dell’animale quasi a contatto con la coppia di germigeni, di forma globoide e dimensioni intermedie, posti subito anteriormente all’inizio del faringe a collare o “kragenförmig”. Dietro gli ovari, sono presenti due file longitudinali laterali di follicoli vitellini con dimensioni medio-piccole, che raggiungono l’apertura della papilla peniena. La vesicula granulorum è chiaramente distinta dall’apparato degli aculei. Il complesso sclerotizzato dell’organo copulatore maschile è costituito da 13 aculei ripartiti in due gruppi morfologicamente ben distinguibili: quello dorsale ha lunghezze comprese tra 33 e 40 μm, quello ventrale tra 70 e 80 μm.
VIII) In Postbursoplana donoraticensis n. sp., campionata nella zona di frangente o “Otoplanen-Zone” di Marina di Donoratico (Livorno, Mar Ligure), l’analisi dell’habitus degli animali sessualmente maturi ha messo in evidenza una lunghezza corporea compresa tra 1.6 e 1.8 mm. Posteriormente alla statocisti e al grande cervello ovoidale, situati su entrambi i lati del corpo si distribuiscono due cordoni longitudinali di follicoli testicolari medio-grandi. Essi si estendono in singola fila fino in prossimità dei due germigeni. Questi ultimi sono seguiti da due cordoni di follicoli vitellini medio-piccoli che costeggiano il faringe a collare fino ad arrivare nella zona antistante l’inizio della papilla peniena. L’apparato sclerotizzato presenta 10 aculei distinti in 5 coppie variabili per forma e dimensioni (46-70 μm). Dopo un’attenta analisi e una approfondita comparazione, si evince che la nuova specie si differenzia da quelle già descritte, per le seguenti caratteristiche: lunghezza corporea, distribuzione e dimensioni dei follicoli vitellini e testicolari, dimensioni e conformazione dell’apparato degli aculei.
IX) Postbursoplana paramacromystax n. sp., è stata rinvenuta nella sandy-breaker zone del litorale di Marina di Vecchiano. Essa presenta una lunghezza corporea di 0.7-0.9 mm. É caratterizzata dalla presenza di due coppie di setole tattili laterali di notevoli dimensioni. I testicoli, situati subito dietro il cervello, sono di dimensioni medio-grandi e formano due file laterali di cinque follicoli ciascuna. Posteriormente ad essi e nella zona antistante al faringe, si trovano i due germigeni globoidi. Seguono due file laterali di follicoli vitellini di dimensioni intermedie che costeggiano il faringe a collare e si estendono fino all’inizio dell’apparato sclerotizzato. Gli aculei sono disposti secondo l’ordine caratteristico del genere, in 5 coppie di forma e dimensioni variabili (37-51 μm). Esaminando le caratteristiche corporee e soprattutto le peculiarità di ogni singolo aculeo dell'apparato sclerotizzato, si può stabilire una nuova specie di Postbursoplana.
Nelle due nuove specie della sottofamiglia Parotoplaninae, Parotoplana vecchianensis e Postbursoplana paramacromystax, è stato estratto il DNA, amplificato tramite PCR, sequenziato e dopo un’opportuna comparazione con le sequenze degli organismi filogeneticamente più vicini disponibili in banca dati (sister-groups ed out-groups), è stato costruito un albero filogenetico dei Proseriati. Lo stesso procedimento è stato effettuato anche per Archimonocelis sp., appartenente alla famiglia Archimonocelididae e vicina ad Archimonocelis crucifera, che morfologicamente ricorda Archotoplana apuana, tanto da poter essere con essa scambiata ad un esame in vivo mediante schiacciamento.
L’analisi filogenetica ha condotto alla costituzione di 4 alberi filogenetici dei Proseriati.
I) Archotoplana apuana n. sp., è stata campionata nella zona di battigia di Marina di Massa (Ms), Mar Ligure. Gli esemplari sessualmente maturi presentano una lunghezza del corpo compresa tra 4 e 4.6 mm. La regione anteriore presenta numerosi flagelli tattili di lunghezza e spessore variabili, una statocisti di notevoli dimensioni e un cervello ovoidale. A partire dalla zona posteriore al cervello un cordone impari di follicoli testicolari impilati in modo disordinato, si estende centralmente fino a precedere i due germigeni di dimensioni intermedie posti a circa ⅔ della lunghezza dell’organismo e ad anticipare il faringe. Lateralmente ai testicoli, a partire da un livello leggermente più cefalico, due file longitudinali di follicoli vitellini si prolungano verso la regione caudale dell’animale per terminare all’altezza della papilla peniena. L’apparato copulatore maschile è molto spostato caudalmente; nella parte terminale del corpo si collocano papille adesive grandi, poco numerose e distanziate tra di loro. L’apparato sclerotizzato è caratterizzato dalla presenza di 16 aculei di forma e lunghezza variabili (29-48 μm), distribuiti attorno ad uno stiletto centrale (“Trichterrohr”) con forma classica ad imbuto e lungo 40-44 μm.
II) Monostichoplana olympica n. sp., è stata prelevata nella “Otoplanen-Zone” della costa catalana di Playa Nova Icària, vicino a Barcellona (Spagna). Lo studio dell’habitus negli animali sessualmente maturi ha evidenziato una lunghezza di circa 6 mm. Il Köpfchen (capino) non molto grande, mostra molti flagelli tattili (ft) di dimensioni e spessore variabili, ricoprenti la sua superficie anteriore. Distanti dal cervello, distribuiti in un’unica fila centrale longitudinale con andamento ondulato, sono presenti follicoli vitellini di grandi dimensioni che si alternano con i testicoli e che arrivano posteriormente fino a precedere il faringe. Il germario impari, è inserito ad un certo livello della fila di vitellogeni. Poco dopo l’inizio dei follicoli vitellini, alternandosi con essi e con lo stesso andamento irregolare, si trovano grandi follicoli testicolari presenti però in numero minore. L’apparato degli aculei dell’organo copulatore maschile è costituito da un “Trichterrohr” appuntito, con una lunghezza di 58 μm, circondato da 18-20 aculei tutti con forma simile e lunghezza di circa 42-43 μm.
III) Orthoplana lunae n. sp., rinvenuta lungo la costa di Marina di Massa (Ms), località Partaccia. Gli organismi sessualmente maturi presentano una lunghezza corporea compresa tra 1.4 e 1.6 mm. Dietro al cervello, localizzati in una fila ad entrambi i lati dell’asse longitudinale corporeo, follicoli testicolari di dimensioni intermedie sono impilati in numero limitato, fino a raggiungere una coppia di germigeni (ge) di piccole dimensioni, con forma globosa e vicini tra loro. Esternamente rispetto ai cordoni dei follicoli testicolari, vitellogeni (vi) di piccole dimensioni si distribuiscono in fila longitudinale a partire dalle immediate vicinanze del cervello, fino ad affiancare il lungo faringe cilindrico e terminano in prossimità dell’apparato copulatore maschile. Esso è costituito da 19 aculei distinti in due gruppi con forma e lunghezza variabili (17-44 μm), e da un aculeo più robusto o pungiglione mediano (48-49 μm) di forma insolita.
IV) Otoplana labronica n. sp., è stata ritrovata nella “Otoplanen-Zone” della località marina di Calambrone (Pisa, Mar Ligure). Lo studio dell’habitus negli esemplari sessualmente maturi mostra una lunghezza corporea oscillante tra 1.2 e 1.5 mm. La testa è delineata da una lieve convessità e ricoperta frontalmente da numerosi flagelli tattili di lunghezza e spessore variabili, seguita lateralmente da due coppie di setole tattili retrattili, internamente da una statocisti e un ganglio cerebrale di forma ellittica con protuberanze laterali irregolari. Sono presenti abbondanti gruppi di rabditi ordinati in file longitudinali sull’epitelio dorsale, mentre nella regione anteriore sono disposti in modo disordinato. Dietro al cervello, situati su entrambi i lati dell’asse sagittale, file ordinate di follicoli testicolari ovoidali di dimensioni intermedie si estendono fino a raggiungere la regione dove sono posti i due piccoli germigeni. Esternamente ai testicoli, ai lati del corpo dell’animale, sono disposte due file longitudinali disordinate di piccoli follicoli vitellini molto ravvicinati che arrivano ad arrestarsi a livello dell’apertura della papilla peniena. Il faringe cilindrico è posto immediatamente dietro gli ovari alla fine dei ⅔ della lunghezza dell’organismo. L’estremità corporea caudale, presenta poche grandi papille ravvicinate tra di loro. L’apparato sclerotizzato è caratterizzato dalla presenza di un robusto pungiglione mediano (“Medianstachel”) lungo 52-53 μm, circondato da 16 aculei con forma molto simile, ma lunghezza varabile (19-44 μm).
V) In Otoplana profalcataspina n. sp., campionata lungo l’arenile di Marina di Vecchiano (Pisa, Mar Ligure), l’analisi dell’habitus degli organismi sessualmente maturi rivela una lunghezza corporea compresa tra 2.3 e 2.4 mm. Il capino è ben distinguibile e di forma ovoidale, la sua superficie anteriore è ricoperta di flagelli tattili di dimensioni variabili. Subito dietro al cervello, dalla morfologia irregolare, sono distribuiti su entrambi i lati del corpo i follicoli vitellini, ordinati in fila longitudinale estesa fino all’inizio della papilla peniena. Più internamente e posteriormente, si dispongono le due file longitudinali di follicoli testicolari di dimensioni medio-grandi, che si arrestano poco prima dei germigeni di forma globoide, localizzati anteriormente al faringe. L’apparato sclerotizzato è composto da un “Medianstachel” lungo 50-51 μm, circondato da circa 20 aculei con forma variabile e lunghezza compresa tra 22 e 44 μm.
VI) La specie Parotoplana vecchianensis n. sp. è stata rinvenuta, come la precedente, nella zona costiera sabbiosa di Marina di Vecchiano. Negli organismi sessualmente maturi il corpo è lungo tra 1.4 e 1.55 mm. Posteriormente al cervello e anteriormente ai due germigeni di dimensioni intermedie, è presente su entrambi i lati del corpo una fila longitudinale di follicoli testicolari. Dietro ai testicoli, subito dopo gli ovari, sono distribuiti due cordoni laterali di vitellogeni che si estendono, costeggiando il faringe “a collare”, fino alla regione caudale dove terminano poco prima dell’inizio dell’organo copulatore maschile. L’apparato sclerotizzato è costituito da 14 aculei suddivisibili in cinque raggruppamenti con forma e lunghezza variabili (45-57 μm).
VII) Philosyrtis aegusae n. sp., campionata nella zona di battigia di un piccolo golfo con substrato sabbioso nell’Isola di Favignana (Isole Egadi, Trapani), presenta una lunghezza del corpo oscillante tra 0.9 e 1.1 mm. Nella zona subito dietro al cervello si ritrovano due coppie di grandi follicoli testicolari sferici posti lateralmente rispetto all’asse longitudinale corporeo. Essi si arrestano a circa ⅓ della lunghezza dell’animale quasi a contatto con la coppia di germigeni, di forma globoide e dimensioni intermedie, posti subito anteriormente all’inizio del faringe a collare o “kragenförmig”. Dietro gli ovari, sono presenti due file longitudinali laterali di follicoli vitellini con dimensioni medio-piccole, che raggiungono l’apertura della papilla peniena. La vesicula granulorum è chiaramente distinta dall’apparato degli aculei. Il complesso sclerotizzato dell’organo copulatore maschile è costituito da 13 aculei ripartiti in due gruppi morfologicamente ben distinguibili: quello dorsale ha lunghezze comprese tra 33 e 40 μm, quello ventrale tra 70 e 80 μm.
VIII) In Postbursoplana donoraticensis n. sp., campionata nella zona di frangente o “Otoplanen-Zone” di Marina di Donoratico (Livorno, Mar Ligure), l’analisi dell’habitus degli animali sessualmente maturi ha messo in evidenza una lunghezza corporea compresa tra 1.6 e 1.8 mm. Posteriormente alla statocisti e al grande cervello ovoidale, situati su entrambi i lati del corpo si distribuiscono due cordoni longitudinali di follicoli testicolari medio-grandi. Essi si estendono in singola fila fino in prossimità dei due germigeni. Questi ultimi sono seguiti da due cordoni di follicoli vitellini medio-piccoli che costeggiano il faringe a collare fino ad arrivare nella zona antistante l’inizio della papilla peniena. L’apparato sclerotizzato presenta 10 aculei distinti in 5 coppie variabili per forma e dimensioni (46-70 μm). Dopo un’attenta analisi e una approfondita comparazione, si evince che la nuova specie si differenzia da quelle già descritte, per le seguenti caratteristiche: lunghezza corporea, distribuzione e dimensioni dei follicoli vitellini e testicolari, dimensioni e conformazione dell’apparato degli aculei.
IX) Postbursoplana paramacromystax n. sp., è stata rinvenuta nella sandy-breaker zone del litorale di Marina di Vecchiano. Essa presenta una lunghezza corporea di 0.7-0.9 mm. É caratterizzata dalla presenza di due coppie di setole tattili laterali di notevoli dimensioni. I testicoli, situati subito dietro il cervello, sono di dimensioni medio-grandi e formano due file laterali di cinque follicoli ciascuna. Posteriormente ad essi e nella zona antistante al faringe, si trovano i due germigeni globoidi. Seguono due file laterali di follicoli vitellini di dimensioni intermedie che costeggiano il faringe a collare e si estendono fino all’inizio dell’apparato sclerotizzato. Gli aculei sono disposti secondo l’ordine caratteristico del genere, in 5 coppie di forma e dimensioni variabili (37-51 μm). Esaminando le caratteristiche corporee e soprattutto le peculiarità di ogni singolo aculeo dell'apparato sclerotizzato, si può stabilire una nuova specie di Postbursoplana.
Nelle due nuove specie della sottofamiglia Parotoplaninae, Parotoplana vecchianensis e Postbursoplana paramacromystax, è stato estratto il DNA, amplificato tramite PCR, sequenziato e dopo un’opportuna comparazione con le sequenze degli organismi filogeneticamente più vicini disponibili in banca dati (sister-groups ed out-groups), è stato costruito un albero filogenetico dei Proseriati. Lo stesso procedimento è stato effettuato anche per Archimonocelis sp., appartenente alla famiglia Archimonocelididae e vicina ad Archimonocelis crucifera, che morfologicamente ricorda Archotoplana apuana, tanto da poter essere con essa scambiata ad un esame in vivo mediante schiacciamento.
L’analisi filogenetica ha condotto alla costituzione di 4 alberi filogenetici dei Proseriati.
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