ETD

• Osedax

Riassunto
Il presente studio si propone di ampliare la comprensione dell’impatto tafonomico e della paleobiologia di Osedax, un anellide polichete della famiglia Siboglinidae noto per la capacità di colonizzare e degradare i resti mineralizzati dei vertebrati marini. Scoperto all’inizio del terzo millennio ed inizialmente interpretato come un organismo altamente specializzato e strettamente legato alle whale-fall communities, Osedax è oggi interpretato come un bioerosore più versatile, in grado di digerire il collagene ed i lipidi contenuti in substrati organogeni fosfatici diversi grazie ai suoi peculiari simbionti batterici. L’obiettivo principale della tesi è stato quello di valutare come l’attività bioerosiva di questo organismo influenzi la conservazione dei resti scheletrici attraverso l’identificazione e la caratterizzazione delle tracce lasciate su differenti substrati mineralizzati di vertebrati marini del record fossile.
L’analisi ha riguardato un insieme eterogeneo di reperti fossili neogenici (tardo-miocenici e pliocenici) del Mediterraneo centrale, selezionati in base all’osservazione preliminare di strutture bioerosive superficiali. Includono ossa di cetacei (Zygophyseter varolai, Balaenula astensis, un Cetotheriidae indeterminato) e di un pinnipede (Pliophoca etrusca) e denti di squali (Carcharhinus) e batoidei (Aetomylaeus). Le località di provenienza – Ponsano (PI), Cavallino (LE), Lucciolabella e Selvoli (SI), Portacomaro d’Asti (AT) e Orciano Pisano (PI) – rappresentano contesti marini distinti, prevalentemente di piattaforma continentale esterna o scarpata superiore.
La metodologia adottata ha previsto un approccio integrato basato su osservazioni macroscopiche e Microtomografia Computerizzata (Micro-CT). L’uso della Micro-CT si è rivelato fondamentale per ottenere un elevato grado di affidabilità diagnostica, costituendo l’unico metodo non distruttivo capace di visualizzare la morfologia interna delle cavità e distinguere con sicurezza le perforazioni attribuibili all’icnogenere Osspecus. Queste si presentano come un singolo foro d’entrata che si estende all’interno del substrato mediante un tunnel verticale, terminante in una camera basale globulare o irregolare.
Le evidenze più significative provengono dall’olotipo miocenico di Zygophyseter varolai (MAUL 229/1), dall’olotipo pliocenico di Pliophoca etrusca (MSNUP I-13993) e dai denti pliocenici di Carcharhinus (GAMPS-01970/3), in questo caso basate anche su ricostruzioni tridimensionali complete. Queste ultime rappresentano la prima segnalazione fossile di colonizzazione della dentina degli squali da parte di Osedax, mentre le tracce identificate sull’olotipo di Pliophoca etrusca costituiscono la prima evidenza fossile della sua attività su un pinnipede.
Sono stati discussi diversi aspetti che contribuiscono a ridefinire l’“effetto Osedax”, ponendo particolare attenzione ai fattori che ne controllano l’intensità. Le evidenze raccolte indicano che questo dipenda in larga misura dalla composizione istologica del materiale colonizzato, risultando relazionato al contenuto di collagene disponibile, poiché il metabolismo di Osedax è strettamente legato alla componente organica dei substrati colonizzati. L’azione selettiva del verme sulla dentina della radice dei denti di squalo potrebbe per esempio, in prospettiva tafonomica, fornire una spiegazione per la frequente assenza delle radici nei reperti fossili.
In conclusione, i risultati di questo studio ampliano in modo significativo il quadro ecologico, tafonomico ed evolutivo di Osedax, delineandolo come un organismo estremamente adattabile. Le nuove evidenze indicano che la sua attività non rappresenta un fenomeno marginale, bensì un processo ecologicamente rilevante e persistente nel tempo, la cui influenza sul record fossile risulta oggi più estesa e complessa di quanto precedentemente riconosciuto.

Abstract
This study aims to expand the understanding of the taphonomic and paleobiology of Osedax, a polychaete annelid belonging to the Siboglinidae family, known for its capacity to colonize and degrade the mineralized remains of marine vertebrates. Discovered at the beginning of the third millennium and traditionally regarded as a highly specialized decomposer strictly linked to deep-sea whale-fall communities, Osedax is now interpreted as a more versatile bioeroder, capable of digesting collagen and lipids contained in different phosphate organogenic substrates thanks to its unique bacterial symbionts. The primary goal of this research was to investigate the extent and mode of action of this organism analyzing bioerosion traces (ichnogenus Osspecus) left on different mineralized substrates of Neogene marine vertebrates from the fossil record.
The analysis concerned a heterogeneous set of Neogene (Late Miocene and Pliocene) fossil remains sourced from the central Mediterranean. The samples were selected based on the preliminary observation of superficial bioerosive structures and include bones of cetaceans (Zygophyseter varolai, Balaenula astensis, an indeterminate Cetotheriidae) and of a pinniped (Pliophoca etrusca) and teeth of sharks (Carcharhinus) and batoids (Aetomylaeus). The provenience sites represent distinct marine contexts, predominantly outer continental shelf or upper slope environments.
The methodology employed an integrated approach based on macroscopic observations and Computerized Microtomography (Micro-CT). The use of Micro-CT proved essential for obtaining a high degree of diagnostic reliability, constituting the only non-destructive method capable of visualizing the internal morphology of the cavities and reliably distinguishing perforations attributable to the ichnogenus Osspecus. These diagnostic traces present as a single entry hole extending into the substrate via a vertical tunnel, terminating in a globular or irregular basal chamber.
The most significant evidence was derived from the holotype of Zygophyseter varolai (MAUL 229/1), the holotype of Pliophoca etrusca (MSNUP I-13993), and Pliocene Carcharhinus teeth (GAMPS-01970/3). The traces identified on the Pliophoca etrusca holotype constitute the first fossil evidence of Osedax activity on a pinniped. Crucially, the colonization observed on the Carcharhinus teeth, supported by complete three-dimensional reconstructions, represents the first fossil record of shark dentine colonization by Osedax.
Several aspects contributing to the redefinition of the “Osedax effect” were discussed, primarily concerning the factors controlling its intensity. The evidence collected indicates that this intensity largely depends on the histological composition of the colonized material, being related to the available collagen content. This is because the metabolism of Osedax is strictly linked to the organic component of the colonized substrates. From a taphonomic perspective, the selective action of the worm on the root dentine of shark teeth could potentially explain the frequent absence of roots in fossil shark remains.
In conclusion, the results of this study significantly expand the ecological, taphonomic, and evolutionary framework of Osedax, defining it as an extremely adaptable organism. The new evidence indicates that its activity is not a marginal phenomenon, but rather an ecologically relevant and persistent process over time, whose influence on the fossil record is now recognized as more extensive and complex than previously estimated.