• Cetacea
• East Pisco basin
• Elasmobranchii
• exceptional preservation
• fossil diagenesis
• Fossil-Lagerstätte
• late Miocene
• marine vertebrates
• paleobiogeography
• paleobiology
• paleoecology
• paleoenvironments
• paleoichnology
• Pisco Formation
• systematics
• taphonomy
• vertebrate paleontology

Summary
I. Introduction, setting, and objectives
The Pisco Formation (Mio-Pliocene, East Pisco basin, southern coast of Peru) is a shallow-marine sedimentary unit consisting of diatomaceous mudstones, siliciclastic sandstones and siltstones, nodular dolomite layers, tuffaceous beds, and minor conglomerates and phosphatic intervals. The Pisco Formation is known to vertebrate palaeontologists worldwide for its exceptional fossil record of marine vertebrates: this is perhaps the most significant record in the world for the Neogene, due to the excellent quality of preservation, the high concentration of fossils, and their remarkable diversity, which includes sharks and rays, bony fish, marine turtles and crocodiles, seabirds, baleen-bearing and echolocating toothed whales, pinnipeds, and sloths. Several decades of palaeontological research on the Pisco Formation fossil vertebrates have led to the description of tens of new taxa which ultimately allowed to write the evolutionary history of various lineages of marine mammals. The primary objective of the present dissertation is to contribute to a still-missing comprehensive understanding of the Pisco Formation fossil vertebrate assemblage, with a special focus on its palaeoecological aspects.
II. Description and results of the research activities
Extensive prospecting for fossil vertebrates in the vicinities of Ocucaje (Ica Region) allowed a first comprehensive evaluation of the palaeontological content of the strata of the Pisco Formation cropping out there. At two highly fossiliferous localities, Cerro Colorado and Cerro Los Quesos, a census of the fossil vertebrate remains was undertaken, and all the detected specimens were reported on a detailed stratigraphic basis. In a wider area along the western side of the Ica River, the Pisco Formation was recognized as comprised of three depositional sequences which bear distinct marine vertebrate assemblages. The still scarcely known oldest sequence (named P0) is poorly chronostratigraphically constrained, whereas the others (named P1 and P2 respectively) are late Miocene in age and bear well-distinct fossil assemblages.
The record of fossilized stomach contents, regurgitations, and bite marks on bones was abundantly explored, thus shedding light on the trophic palaeoecology of several extinct lineages of cetaceans and sharks – i.e., the archaic beaked whale Messapicetus gregarius, a still unnamed cetotheriid mysticete, and the large-sized mackerel sharks Cosmopolitodus hastalis and Carcharocles megalodon. Whereas a diet focussed on relatively small-sized marine mammals (e.g., diminutive baleen whales such as cetotheriids) was hypothesized for the latter species, piscivory was inferred for M. gregarius, the unnamed cetotheriid, and juveniles of C. hastalis. A clupeiform fish, here referred to as Sardinops sp. cf. S. sagax, was recognized as a prominent food item in the late Miocene trophic chains of the East Pisco basin.
Mechanisms of high-quality fossilization and soft tissue preservation were also investigated. The early precipitation of diagenetic minerals (principally dolomite) around vertebrate carcasses and the early phosphatization of poorly calcified tissues are among the most prominent processes responsible for exceptional fossil preservation observed in the Pisco Formation assemblage. Cases of soft tissue fossilization also allowed unusually detailed palaeobiological inferences: observations on the baleen morphology of two fossil mysticetes (an indeterminate balaenopteroid and the cetotheriid Piscobalaena nana) stimulated speculation on their trophic strategies and dietary preferences.
Vertical changes in diversity and abundance of the shark and ray remains along the late Miocene succession exposed at Cerro Colorado, supported by a detailed stratigraphic background, allowed to: i) define the trophic and ecological dynamics of the elasmobranch communities; ii) reconstruct their biological relationships with other communities of marine vertebrates; iii) make palaeoenvironmental inferences with a high degree of temporal resolution. In particular, for a short period of time, Cerro Colorado was utilized as a nursery area by the copper shark Carcharhinus brachyurus and, possibly, by other elasmobranch taxa.
Finally, a new genus and species of diminutive sperm whale, Koristocetus pescei (Cetacea: Odontoceti: Kogiidae), was erected based on a partial skull from the upper Miocene strata of the Pisco Formation exposed at the site of Aguada de Lomas, and its phylogenetic and palaeoecological affinities were discussed. The description of Koristocetus pescei contributes to the still scanty fossil record of kogiids and evokes a long history of high diversity and morphological disparity in pygmy sperm whales: in late Miocene times, unlike today, different kogiid species characterized by different ecotrophic specializations lived along the southern coast of current-day Peru.
Based on the above reported results and on previous studies, a tentative palaeoecological reconstruction of the marine vertebrate fauna of the Pisco Formation can be proposed.

Riassunto
I. Introduzione, inquadramento e obiettivi
La Formazione di Pisco (Miocene-Pliocene, costa meridionale del Perù) è costituita da una potente sequenza di sedimenti marini di acque poco profonde (peliti a diatomee, arenarie e siltiti silicoclastiche, orizzonti nodulari dolomitici, letti tufacei e, in subordine, conglomerati di ambiente costiero e intervalli fosfatici) deposti in quella che oggi è la parte emersa di uno dei bacini di avanarco peruviani: il bacino orientale di Pisco. L'intera successione stratigrafica conservata nel bacino si caratterizza per la straordinaria ricchezza in fossili; in particolare, i sedimenti Neogenici della Formazione di Pisco (testimonianza di ampie lagune costiere) sono ricchissimi in resti di vertebrati marini che caratterizzano quest'unità stratigrafica come un vero e proprio Fossil-Lagerstätte. Tali reperti non sono solo abbondantemente presenti lungo tutto lo sviluppo verticale della Formazione di Pisco, ma sono anche eccezionalmente conservati, tanto che non è infrequente l'osservazione di fanoni in posizione anatomica originale. L'orictocenosi della Formazione di Pisco è inoltre estremamente diversificata – essa comprende infatti cetacei (odontoceti e misticeti), pesci ossei e cartilaginei (squali e razze), rettili marini (tartarughe e coccodrilli), uccelli marini e bradipi – e ricca in morfotipi rappresentativi di linee evolutive oggi estinte, tra cui diversi taxa apparentemente endemici. Questa straordinaria associazione fossile è spesso genericamente associata all'alta produttività del bacino, testimoniata dall'abbondanza di diatomiti laminate che rispecchiano un regime deposizionale influenzato dalle dinamiche di upwelling costiero. Scopo della presente tesi è la ricostruzione dei rapporti paleocologici e paleoambientali della complessa e articolata comunità a vertebrati marini della Formazione di Pisco e del ruolo del bacino costiero di Pisco nell'ambito delle dinamiche ambientali (ecologiche, trofiche, riproduttive, climatiche, geodinamiche...) che hanno caratterizzato le aree marginali del Pacifico sudorientale durante il Neogene e che sono alla base della formazione di uno dei Konservat-Lagerstätten a vertebrati marini più significativi a livello mondiale.
II. Descrizione delle ricerche effettuate e risultati ottenuti
Gli obiettivi della presente tesi sono stati perseguiti attraverso l'integrazione di diverse linee di ricerca, intraprese grazie alla continua collaborazione con ricercatori italiani ed esteri e a quattro campagne di ricerca in Perù.
Si è innanzitutto posta attenzione alla definizione del patrimonio paleontologico della Formazione di Pisco, con speciale riferimento agli affioramenti tardo-miocenici dell'area di Ocucaje. I resti di vertebrati affioranti in due località altamente fossilifere del deserto di Ica (Cerro Colorado e Cerro Los Quesos) sono stati censiti e riportati su speciali carte tematiche costruite a partire da una base cartografica geologica di dettaglio e su sezioni stratigrafiche ad alta risoluzione ad esse associate. In un'area più ampia lungo la riva occidentale del fiume Ica, prospezioni stratigrafiche e paleontologiche hanno permesso di riconoscere l'articolazione in tre sequenze deposizionali (o allomembri) dei depositi che costituiscono la Formazione di Pisco. La più antica di queste (sequenza P0) è ancora poco conosciuta dal punto di vista paleontologico e la sua età è solo vagamente vincolata tra circa 18 Ma e circa 9 Ma. Gli allomembri superiori (P1 e P2) sono tardo-miocenici (Tortoniano il primo, Tortoniano-Messiniano il secondo) e il loro contenuto fossilifero è ben noto da diverse località (tra cui Cerro Colorado, Cerro Los Quesos e Cerro La Bruja).
Particolare attenzione è stata poi dedicata all'investigazione delle evidenze icnologiche di interazioni trofiche tra vertebrati marini della Formazione di Pisco. In particolare, quattro casi di studio sono stati approfonditi.
(1) Il ritrovamento di uno scheletro di zifide basale (Messapicetus longirostris) associato a un gran numero di scheletri parziali riferibili ad un pesce clupeide (Sardinops sp. cf. S. sagax) presso il sito di Cerro Colorado è stato interpretato come evidenza di interazione trofica tra il cetaceo (il predatore) e le sardine (le prede rigurgitate). Questo record fossile supporta l'ipotesi che le abitudini abissali e la dieta a base di molluschi cefalopodi caratterizzino solo gli zifidi moderni, mentre l'estinzione delle forme più primitive potrebbe coincidere con la radiazione dei moderni delfini oceanici che ne avrebbero occupato la nicchia ecologica da predatori superficiali.
(2) Resti ossei e dermici attribuibili a Sardinops sp. cf. S. sagax, rivenuti in corrispondenza della cassa toracica dello scheletro di un misticeto cetoteride, sono stati interpretati come il contenuto stomacale della balena. Il primo record mondiale di contenuto stomacale fossile per un neoceto è stato dunque descritto e discusso alla luce della posizione prominente occupata dai membri della famiglia Cetotheriidae nelle associazioni fossili a vertebrati marini del Miocene superiore. Questa scoperta evoca un collegamento tra l'affermazione dei cetoteridi, la strutturazione dei moderni sistemi di upwelling costiero e la radiazione dei pesci clupeidi in questi ecosistemi così altamente produttivi.
(3) Ossa di pinnipedi e cetacei (tra cui un frammento di mandibola appartenente al misticeto cetoteride Piscobalaena nana), interessate da tracce di morsi di squalo lunghe e denticolate, sono state descritte dal sito tardo-miocenico di Hueso Blanco, situato nell'area di Sacaco. Le tracce osservate sono state attribuite all'attività predatoria della forma gigante di squalo lamniforme Carcharocles megalodon. Sulla base di questo record icnologico e di considerazioni attualistiche è stato ipotizzato che lo spettro trofico di questa specie fosse incentrato sui mammiferi marini di piccola e media taglia (e.g., cetoteridi). È inoltre possibile ipotizzare che l’estinzione delle linee evolutive di misticeti di piccole dimensioni, fra cui i Cetotheriidae, intorno a 3 Ma (cioè alla fine del Pliocene) abbia privato questo grande predatore delle sue prede predilette, favorendone l’estinzione.
(4) Un esemplare giovanile, articolato e parzialmente completo, di Cosmopolitodus hastalis (una specie estinta di squalo lamniforme) è stato descritto dal sito di Cerro Yesera. Questo reperto eccezionale preserva l'apparato orale (che nei selaci è costituito da formazioni cartilaginee che solo in casi rarissimi si conservano allo stato fossile) e presenta ossa e scaglie di pesce (ancora una volta attribuibili a sardine) in corrispondenza della regione addominale. Questo risultato mostra che i giovani di Cosmopolitodus hastalis erano piscivori e si nutrivano di piccoli pesci epipelagici, in linea con quanto oggi osservabile nei giovani di squalo bianco che abitano quelle aree marine dove le sardine sono estremamente abbondanti in virtù di una forte produttività primaria regionale.
Il ricco e diversificato record fossile dei pesci cartilaginei del sito di Cerro Colorado è stato oggetto di una caratterizzazione di dettaglio, supportata da una contestualizzazione stratigrafica ad alta risoluzione. Essa ha permesso di ricostruire le affinità paleoecologiche dell'associazione studiata e le sue variazioni nel tempo, così come di inferire oscillazioni paleoambientali a una scala temporale assai raffinata. Particolare attenzione è stata dedicata al rinvenimento, in un intervallo stratigrafico poco più spesso di un metro, di un'alta concentrazione di denti attribuiti ad esemplari giovanili di squalo bronzo (Carcharhinus brachyurus). Analisi statistiche e considerazioni paleoambientali hanno permesso di riconoscere in tale orizzonte fossilifero la testimonianza di un'antica area di nursery abitata da individui giovanili di C. brachyurus e probabilmente condivisa con esemplari giovanili di altri condroitti.
Tramite l'integrazione di osservazioni paleontologiche 'tradizionali' e di metodologie proprie delle scienze mineralogico-petrografiche (e.g., microscopia elettronica, diffrattometria e spettrometria a raggi X...) sono stati poi investigati alcuni casi di preservazione ottimale allo stato fossile dagli strati tardomiocenici della Formazione di Pisco.
(1) Un primo caso di studio ha riguardato la caratterizzazione macroscopica, microscopica e microanalitica dei fanoni di un misticeto balenotteroideo dal sito di Cerro Colorado. Tale reperto si presenta come completamente racchiuso all'interno di un nodulo dolomitico ben sviluppato in cui le estremità filamentose dei fanoni appaiono come fosfatizzate a grana estremamente fine, mentre le placche sono conservate come calchi impressi nella matrice circostante. È stato possibile ipotizzare un affondamento parziale della carcassa della balena in un fondale soffice e imbevuto d'acqua, caratterizzato da condizioni chimiche favorevoli alla rapida nucleazione della dolomite, la cui precipitazione avrebbe così permesso la formazione di calchi delle originarie strutture cheratinose. L'osservazione di aggregati framboidi di ossidi di ferro nel sedimento inglobante dimostra l'origine bio-mediata della dolomite (e.g., via precipitazione favorita da condizioni chimiche peculiari localmente indotte dall'azione di batteri solfato-riduttori). Considerazioni anatomiche di dettaglio, rese possibili grazie all'eccezionale stato di preservazione dei fanoni, hanno permesso di inferire una dieta improntata alla microfagia per questo misticeto balenotteroideo.
(2) Un secondo caso di studio ha riguardato i fanoni associati ad uno scheletro articolato e sostanzialmente completo del piccolo misticeto cetoteride Piscobalena nana. Questo esemplare conserva placche completamente fosfatizzate, su cui sono osservabili le impronte dei tubuli. Tali placche, preservate in assenza di qualunque concrezione dolomitica, sono costituite da cristalli di apatite dalla grana notevole (intorno a 1-10 µm). È stato possibile ipotizzare che il mancato sviluppo di un nodulo carbonatico nell'intorno della carcassa abbia permesso, in questo caso, una piena fosfatizzazione delle strutture dei fanoni. Le caratteristiche morfologiche dei fanoni di Piscobalaena nana suggeriscono di associare questo taxon all'odierna balena franca pigmea, Caperea marginata.
(3) Uno scheletro parzialmente completo e articolato di delfino pontoporide, racchiuso all'interno di uno 'pseudo-nodulo' definito da un orizzonte manganesifero che racchiude una porzione di sedimento ricca in apatite, è stato studiato dal sito tardo-miocenico di Pampa Corre Viento. In questo caso è stato ipotizzato che la deposizione all'interfaccia acqua marina-sedimento di una carcassa di piccole dimensioni e la sua successiva decomposizione in regime anaerobico abbiano ingenerato modificazioni locali dell'ambiente chimico tali da permettere la rapida precipitazione di alcuni minerali autigeni (apatite e ossidi di ferro e manganese) ma non abbastanza estreme da indurre la formazione di una concrezione dolomitica.
È stato infine affrontato un caso di studio significativo in sistematica dei cetacei. Il cranio di un piccolo odontoceto fiseteroideo simile a Kogia dalla località di Aguada de Lomas (Miocene superiore, area di Sacaco) è stato descritto ed eletto olotipo di un nuovo genere e nuova specie di Kogiidae, Koristocetus pescei. Lo studio di questa nuova forma ne ha evidenziato la posizione basale nell'ambito dei Kogiinae (clade che include i rappresentanti attuali della famiglia) e il probabile impiego di una tipologia di predazione sostanzialmente raptoriale. La descrizione di Koristocetus pescei arricchisce il record fossile di una delle famiglie più enigmatiche di cetacei e contribuisce a dimostrare l'esistenza di un'alta diversità di Kogiidae, comprensiva di specie caratterizzate da adattamenti ecomorfologici assai diversi, lungo le coste meridionali del Perù durante il tardo Miocene.
Sulla base dei risultati sopra riassunti è possibile proporre una ricostruzione paleoecologica preliminare della fauna a vertebrati marini della Formazione di Pisco così come testimoniata dagli affioramenti del deserto di Ica.