Tesi etd-05232025-142957 |
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Tipo di tesi
Tesi di laurea magistrale
Autore
MASCIARELLI, ERICA
URN
etd-05232025-142957
Titolo
Play communication in spotted hyenas (Crocuta crocuta)
Dipartimento
BIOLOGIA
Corso di studi
CONSERVAZIONE ED EVOLUZIONE
Relatori
relatore Prof.ssa Palagi, Elisabetta
correlatore Dott.ssa Francesconi, Martina
correlatore Dott.ssa Schianini, Virginia
correlatore Dott.ssa Francesconi, Martina
correlatore Dott.ssa Schianini, Virginia
Parole chiave
- communication
- comunicazione
- espressioni facciali di gioco
- gioco di lotta
- iena maculata
- play fighting
- relaxed open mouth
- spotted hyena
- vocalizations
- vocalizzazioni
Data inizio appello
09/06/2025
Consultabilità
Non consultabile
Data di rilascio
09/06/2065
Riassunto
Una comunicazione efficiente è fondamentale nella regolazione delle interazioni sociali, in particolare durante il gioco di lotta, dove segnali visivi e acustici contribuiscono a bilanciare competizione e cooperazione. Sebbene i segnali visivi, e in particolare l’espressione facciale Relaxed Open Mouth (ROM), siano ben documentati in diverse specie di mammiferi, la comunicazione vocale in questo contesto rimane in gran parte inesplorata. Questa tesi indaga le condizioni in cui vengono prodotti segnali visivi e acustici e il loro ruolo nella regolazione delle interazioni di gioco delle iene maculate (Crocuta crocuta) in natura, una specie altamente competitiva ma al contempo cooperativa, in cui tali interazioni persistono anche nell’età adulta e contribuiscono alla gestione delle relazioni sociali.
Nel primo capitolo abbiamo analizzato i segnali visivi e acustici prodotti durante il gioco nelle iene maculate, esplorandone il possibile ruolo integrato nella regolazione del gioco di lotta per evitare che questo sfoci in vere aggressioni. Abbiamo testato se le ROM fossero più frequenti nelle sessioni diadiche rispetto a quelle poliadiche e se la loro frequenza aumentasse con la competitività del gioco e con l’età dei giocatori. Inoltre, abbiamo fornito la prima descrizione quantitativa delle vocalizzazioni emesse durante il gioco e verificato se la loro presenza fosse indipendente dalla numerosità dei giocatori coinvolti nella sessione, dato che i segnali acustici sono meno vincolati dalla visibilità reciproca. I nostri risultati mostrano che la ROM è più frequente nelle interazioni diadiche e in quelle caratterizzate da maggiore competitività, e che viene prodotta più spesso da adulti e subadulti rispetto ai cuccioli. Al contrario, la frequenza delle vocalizzazioni non differiva tra sessioni diadiche e poliadiche, permettendo la comunicazione anche in contesti con minore connessione visiva. Inoltre, le vocalizzazioni erano più frequenti nelle interazioni che coinvolgevano individui di età diversa, suggerendo un possibile ruolo nel mitigare asimmetrie di dimensioni o competenze sociali. Il repertorio vocale delle iene durante il gioco ha mostrato una notevole diversità acustica, includendo la maggior parte dei tipi vocali già descritti in altri contesti e cinque nuovi tipi ancora non riportati in letteratura (bark, harsh bark, muted-squeal, soft-grunt e whimper). Queste vocalizzazioni si distribuiscono tra categorie discrete, graduali e intermedie: vista la loro maggiore stereotipia, le prime potrebbero essere dei validi candidati per future investigazioni che valutino il loro ruolo come segnali di gioco, mentre le seconde essendo più sfumate e modulate potrebbero esprimere stati interni degli animali durante il gioco.
Nel secondo capitolo ci siamo focalizzati sulla ROM, un’espressione facciale giocosa descritta in diversi mammiferi. Sebbene le sue funzioni siano state indagate quando è esibita dall’individuo che manifesta comportamenti di gioco offensivi, il suo possibile ruolo comunicativo quando viene effettuata dal ricevente di tali comportamenti ha ricevuto poca attenzione. Per colmare questa lacuna, abbiamo indagato la possibile funzione della ROM prodotta dal ricevente durante un morso di gioco (Play BITe, PBIT), l’azione di contatto fisico più frequente e potenzialmente fraintendibile nelle interazioni di gioco delle iene. Analizzando la relazione tra i PBIT ricevuti e le ROM mostrate dal ricevente, abbiamo verificato se la ROM funzioni come feedback positivo o negativo per chi morde e se rappresenti una risposta alla stimolazione fisica. I risultati indicano che i PBIT durano più a lungo quando si sovrappongono a una ROM iniziata dopo l’inizio del morso, suggerendo che questa espressione facciale agisca come feedback positivo, incoraggiando l’attore del morso a proseguire. Al contrario, i PBIT risultavano più brevi quando il ricevente era un adulto o un subadulto, suggerendo una possibile modulazione strategica del comportamento in contesti potenzialmente più rischiosi. Inoltre, i morsi inferti da adulti e subadulti suscitavano più frequentemente una ROM nel ricevente, probabilmente a causa di una maggiore stimolazione. Poiché questo effetto era indipendente dall’età del ricevente, questi risultati suggeriscono che le iene modulino l’intensità dei PBIT in base alle caratteristiche del partner, come indicato anche dalla maggiore durata dei PBIT rivolti ai cuccioli. Infine, non è emersa alcuna associazione tra la parte del corpo morsa e la probabilità di effettuare una ROM da parte del ricevente. Sebbene non conclusivi, nel complesso i nostri risultati suggeriscono che la ROM emessa in risposta a un PBIT possa avere una funzione comunicativa, favorendo il prolungamento dell’interazione.
I risultati di questa tesi, insieme all’osservazione che le interazioni giocose delle iene maculate sono ben regolate e raramente sfociano in vere aggressioni, mettono in luce la competenza della specie nell’emissione e nella decodifica dei segnali di gioco. In particolare, emerge una notevole variabilità e modulazione di questi segnali, sia in termini di diversità che di uso contestuale. Ulteriori ricerche sono necessarie per chiarire il ruolo dei diversi tipi vocali nelle interazioni di gioco e il possibile contributo complementare di segnali visivi e acustici nella comunicazione multimodale. Infine, indagare se i riceventi cerchino attivamente il contatto visivo con il partner durante l’emissione della ROM potrebbe fornire ulteriori indizi sulla funzione comunicativa di questa espressione facciale.
Communication is crucial in regulating social interactions, especially during play fighting, where visual and acoustic signals help balance competition and cooperation. While visual signals, particularly the Relaxed Open Mouth (ROM), are well documented, vocal communication during play fighting remains largely unexplored. This thesis investigates the conditions under which visual and acoustic signals are produced and their regulatory role during play in wild spotted hyenas (Crocuta crocuta), a highly competitive yet cooperative species in which play persists into adulthood and supports social relationship management.
In the first chapter, we analyzed visual and acoustic signals during play in spotted hyenas, exploring their potential integrated role in regulating play fighting and preventing escalation. We tested whether ROMs were more frequent in dyadic than polyadic sessions and whether their frequency increased with play competitiveness and player age. We also provided the first quantitative description of play-related vocalizations and tested whether their occurrence was independent of group size, as acoustic signals are less constrained by visual access. Our findings show that ROM was more frequent in dyadic and more competitive interactions and more often produced by full-grown individuals than cubs. In contrast, vocalization rates did not differ between dyadic and polyadic sessions, allowing communication even in less visually connected settings. Additionally, vocalizations were more frequent in mixed-age play, suggesting a role in mitigating asymmetries in size or competence. The vocal repertoire of spotted hyenas during play showed remarkable acoustic diversity, including most of the vocal types previously described in other contexts and five newly identified types (bark, harsh bark, muted squeal, soft grunt, and whimper). These vocalizations spanned discrete, graded, and intermediate categories, with discrete types possibly signaling clear play intent to prevent misunderstandings, and graded ones potentially conveying the nuanced and dynamic states of arousal and motivation.
In the second chapter, we focused on the ROM, a common playful facial expression in mammals. While its functions have been widely studied when displayed by the actor of aggressive-like behaviors, its potential communicative role when shown by the receiver during play has received little attention. To begin addressing this gap, we investigated the possible function of ROM produced by the receiver during a Play BITe (PBIT), the most frequent and potentially ambiguous form of physical contact in the play interactions of spotted hyenas. By analyzing the relationship between PBITs received and ROMs displayed by the receiver, we tested whether ROM serves as positive or negative feedback to the biter and whether it reflects a response to physical stimulation. Our results show that PBITs lasted longer when overlapping with a ROM that began after the PBIT, suggesting that ROM functions as positive feedback, encouraging the continuation of the interaction. In contrast, PBITs were shorter when the receiver was full-grown, likely reflecting strategic modulation in riskier contexts. Full-grown biters elicited more ROM responses, but cubs did not display ROMs more frequently, suggesting full-grown hyenas adjust PBIT intensity based on the receiver's features, as indicated by longer PBITs directed at cubs. No evidence was found that the body part bitten influenced ROM frequency. Although not conclusive, our findings overall suggest that ROM in response to a PBIT may serve as a communicative function by promoting PBIT prolongation.
The results of this thesis, together with the observation that playful interactions in spotted hyenas are well-regulated without escalating into aggression, underscore the species' competency in emitting and decoding play signals. Notably, the findings highlight the significant variability and modulation of these signals, both in terms of their diversity and contextual use. Further research is needed to explore the role of different vocal types in spotted hyenas' playful interactions, as well as the potential complementary role of visual and vocal signals in multimodal communication. Additionally, investigating whether receivers actively seek visual contact with the biter during ROM displays could provide further insights into the communicative function of this behavior.
Nel primo capitolo abbiamo analizzato i segnali visivi e acustici prodotti durante il gioco nelle iene maculate, esplorandone il possibile ruolo integrato nella regolazione del gioco di lotta per evitare che questo sfoci in vere aggressioni. Abbiamo testato se le ROM fossero più frequenti nelle sessioni diadiche rispetto a quelle poliadiche e se la loro frequenza aumentasse con la competitività del gioco e con l’età dei giocatori. Inoltre, abbiamo fornito la prima descrizione quantitativa delle vocalizzazioni emesse durante il gioco e verificato se la loro presenza fosse indipendente dalla numerosità dei giocatori coinvolti nella sessione, dato che i segnali acustici sono meno vincolati dalla visibilità reciproca. I nostri risultati mostrano che la ROM è più frequente nelle interazioni diadiche e in quelle caratterizzate da maggiore competitività, e che viene prodotta più spesso da adulti e subadulti rispetto ai cuccioli. Al contrario, la frequenza delle vocalizzazioni non differiva tra sessioni diadiche e poliadiche, permettendo la comunicazione anche in contesti con minore connessione visiva. Inoltre, le vocalizzazioni erano più frequenti nelle interazioni che coinvolgevano individui di età diversa, suggerendo un possibile ruolo nel mitigare asimmetrie di dimensioni o competenze sociali. Il repertorio vocale delle iene durante il gioco ha mostrato una notevole diversità acustica, includendo la maggior parte dei tipi vocali già descritti in altri contesti e cinque nuovi tipi ancora non riportati in letteratura (bark, harsh bark, muted-squeal, soft-grunt e whimper). Queste vocalizzazioni si distribuiscono tra categorie discrete, graduali e intermedie: vista la loro maggiore stereotipia, le prime potrebbero essere dei validi candidati per future investigazioni che valutino il loro ruolo come segnali di gioco, mentre le seconde essendo più sfumate e modulate potrebbero esprimere stati interni degli animali durante il gioco.
Nel secondo capitolo ci siamo focalizzati sulla ROM, un’espressione facciale giocosa descritta in diversi mammiferi. Sebbene le sue funzioni siano state indagate quando è esibita dall’individuo che manifesta comportamenti di gioco offensivi, il suo possibile ruolo comunicativo quando viene effettuata dal ricevente di tali comportamenti ha ricevuto poca attenzione. Per colmare questa lacuna, abbiamo indagato la possibile funzione della ROM prodotta dal ricevente durante un morso di gioco (Play BITe, PBIT), l’azione di contatto fisico più frequente e potenzialmente fraintendibile nelle interazioni di gioco delle iene. Analizzando la relazione tra i PBIT ricevuti e le ROM mostrate dal ricevente, abbiamo verificato se la ROM funzioni come feedback positivo o negativo per chi morde e se rappresenti una risposta alla stimolazione fisica. I risultati indicano che i PBIT durano più a lungo quando si sovrappongono a una ROM iniziata dopo l’inizio del morso, suggerendo che questa espressione facciale agisca come feedback positivo, incoraggiando l’attore del morso a proseguire. Al contrario, i PBIT risultavano più brevi quando il ricevente era un adulto o un subadulto, suggerendo una possibile modulazione strategica del comportamento in contesti potenzialmente più rischiosi. Inoltre, i morsi inferti da adulti e subadulti suscitavano più frequentemente una ROM nel ricevente, probabilmente a causa di una maggiore stimolazione. Poiché questo effetto era indipendente dall’età del ricevente, questi risultati suggeriscono che le iene modulino l’intensità dei PBIT in base alle caratteristiche del partner, come indicato anche dalla maggiore durata dei PBIT rivolti ai cuccioli. Infine, non è emersa alcuna associazione tra la parte del corpo morsa e la probabilità di effettuare una ROM da parte del ricevente. Sebbene non conclusivi, nel complesso i nostri risultati suggeriscono che la ROM emessa in risposta a un PBIT possa avere una funzione comunicativa, favorendo il prolungamento dell’interazione.
I risultati di questa tesi, insieme all’osservazione che le interazioni giocose delle iene maculate sono ben regolate e raramente sfociano in vere aggressioni, mettono in luce la competenza della specie nell’emissione e nella decodifica dei segnali di gioco. In particolare, emerge una notevole variabilità e modulazione di questi segnali, sia in termini di diversità che di uso contestuale. Ulteriori ricerche sono necessarie per chiarire il ruolo dei diversi tipi vocali nelle interazioni di gioco e il possibile contributo complementare di segnali visivi e acustici nella comunicazione multimodale. Infine, indagare se i riceventi cerchino attivamente il contatto visivo con il partner durante l’emissione della ROM potrebbe fornire ulteriori indizi sulla funzione comunicativa di questa espressione facciale.
Communication is crucial in regulating social interactions, especially during play fighting, where visual and acoustic signals help balance competition and cooperation. While visual signals, particularly the Relaxed Open Mouth (ROM), are well documented, vocal communication during play fighting remains largely unexplored. This thesis investigates the conditions under which visual and acoustic signals are produced and their regulatory role during play in wild spotted hyenas (Crocuta crocuta), a highly competitive yet cooperative species in which play persists into adulthood and supports social relationship management.
In the first chapter, we analyzed visual and acoustic signals during play in spotted hyenas, exploring their potential integrated role in regulating play fighting and preventing escalation. We tested whether ROMs were more frequent in dyadic than polyadic sessions and whether their frequency increased with play competitiveness and player age. We also provided the first quantitative description of play-related vocalizations and tested whether their occurrence was independent of group size, as acoustic signals are less constrained by visual access. Our findings show that ROM was more frequent in dyadic and more competitive interactions and more often produced by full-grown individuals than cubs. In contrast, vocalization rates did not differ between dyadic and polyadic sessions, allowing communication even in less visually connected settings. Additionally, vocalizations were more frequent in mixed-age play, suggesting a role in mitigating asymmetries in size or competence. The vocal repertoire of spotted hyenas during play showed remarkable acoustic diversity, including most of the vocal types previously described in other contexts and five newly identified types (bark, harsh bark, muted squeal, soft grunt, and whimper). These vocalizations spanned discrete, graded, and intermediate categories, with discrete types possibly signaling clear play intent to prevent misunderstandings, and graded ones potentially conveying the nuanced and dynamic states of arousal and motivation.
In the second chapter, we focused on the ROM, a common playful facial expression in mammals. While its functions have been widely studied when displayed by the actor of aggressive-like behaviors, its potential communicative role when shown by the receiver during play has received little attention. To begin addressing this gap, we investigated the possible function of ROM produced by the receiver during a Play BITe (PBIT), the most frequent and potentially ambiguous form of physical contact in the play interactions of spotted hyenas. By analyzing the relationship between PBITs received and ROMs displayed by the receiver, we tested whether ROM serves as positive or negative feedback to the biter and whether it reflects a response to physical stimulation. Our results show that PBITs lasted longer when overlapping with a ROM that began after the PBIT, suggesting that ROM functions as positive feedback, encouraging the continuation of the interaction. In contrast, PBITs were shorter when the receiver was full-grown, likely reflecting strategic modulation in riskier contexts. Full-grown biters elicited more ROM responses, but cubs did not display ROMs more frequently, suggesting full-grown hyenas adjust PBIT intensity based on the receiver's features, as indicated by longer PBITs directed at cubs. No evidence was found that the body part bitten influenced ROM frequency. Although not conclusive, our findings overall suggest that ROM in response to a PBIT may serve as a communicative function by promoting PBIT prolongation.
The results of this thesis, together with the observation that playful interactions in spotted hyenas are well-regulated without escalating into aggression, underscore the species' competency in emitting and decoding play signals. Notably, the findings highlight the significant variability and modulation of these signals, both in terms of their diversity and contextual use. Further research is needed to explore the role of different vocal types in spotted hyenas' playful interactions, as well as the potential complementary role of visual and vocal signals in multimodal communication. Additionally, investigating whether receivers actively seek visual contact with the biter during ROM displays could provide further insights into the communicative function of this behavior.
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