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Nel girasole l’inflorescenza è un capolino, caratteristico della famiglia delle Compositae. I fiori periferici zigomorfici (monosimmetrici, simmetria bilaterale) sono sterili (fiori del raggio o ligulati) con tre petali allungati, e strutture femminili vestigiali. I fiori del disco actinomorfici (polisimmetrici, simmetria radiale), ermafroditi e protetti da una brattea involucrale, hanno corolla tubulare, ovario infero e sepali trasformati in pappo. Le cinque antere, con filamenti separati ed inseriti alla base della corolla, deiscono longitudinalmente e sono unite a formare un cilindro intorno allo stilo. In questa tesi sono presentati e discussi i dati relativi alle osservazioni morfologiche e alle analisi genetiche ed istologiche condotte su due mutanti dello sviluppo florale Chrysantemoides (Chry) e tubular ray flower (turf) recentemente isolati in girasole (Helianthus annuus L.).
Il mutante Chry è caratterizzato da una modificazione delle corolle radialmente simmetriche proprie dei fiori tubulari del disco in corolle monosimmetriche simili a quelle dei fiori ligulati. Lo zigomorfismo è molto pronunciato nei fiori del disco situati nei cerchi più periferici dell’inflorescenza, mentre la monosimmetria è meno marcata verso il centro dell’inflorescenza. Sebbene il mutante Chry sia conosciuto da centinaia di anni, gli studi sul suo controllo genetico sono scarsi e contraddittori. I risultati ottenuti dalla nostra analisi genetica indicano che la mutazione Chry è semidominante ed esclude una influenza materna. I dati raccolti nelle progenie BC1, F2, e F3, supportano un modello genetico che implica il coinvolgimento di un gene maggiore ed un numero indefinito di geni modificatori.
Il mutante turf è caratterizzato dalla trasformazione dalle corolle zigomorfiche tipiche dei fiori del raggio a corolle quasi radialmente simmetriche tipiche dei fiori tubulari. I risultati dell’analisi genetica indicano che un singolo gene controlla il carattere. Tuttavia la mutazione recessiva non è completamente stabile revertendo al tipo selvatico con una frequenza di circa l’1% suggerendo fenomeni di trasposizione o più verosimilmente la natura epigenetica della mutazione (epimutazione).
L’analisi dettagliata delle caratteristiche morfologiche fiorali dei mutanti Chry e turf, ha dimostrato che entrambe le mutazioni interferiscono sullo sviluppo degli stami e dei carpelli. Molti dei fiori del disco localizzati in cerchi periferici dell’inflorescenza Chry mostrarono infatti una drastica riduzione della lunghezza degli stami, ed allo stesso tempo l’assenza degli ovuli, così come lo sviluppo di stigmi non ramificati. Al contrario nel mutante turf i fiori del raggio modificati acquisiscono la capacità di differenziare sia stami che ovuli fertili. Analisi istologiche hanno evidenziato in ambedue i mutanti trasformazioni omeotiche sia dei filamenti che delle antere in strutture petaloidi. Questi risultati ci inducono a ritenere un ruolo fondamentale dei geni CHRY e TURF nella programmazione della simmetria della corolla e suggeriscono l’esistenza di interazioni tra entrambi i geni ed i geni responsabili dell’identità degli organi fiorali.

The inflorescence of sunflower (Helianthus annuus L.) is heterogamous with zygomorphic ray flowers located in the outermost whorl of the head and actinomorphic disk flowers arrayed in arcs radiating from the center of the head. The ray flowers are sterile with large flat ovaries and no ovules; disk flowers are hermaphrodite, carrying both male and female organs. The aim of this thesis was the genetic and morphological characterization of two mutants of sunflower that show an altered corolla simmetry. The first, named Chrysanthemoides (Chry) is characterized by a shift from the polysymmetric corolla of disk flowers into a monosymmetric-like corolla; the second, named tubular ray flower (turf), shows a shift from the zygomorphic corolla of ray flowers into a nearly actinomorphic tubular-like corolla. The results of the genetic analysis indicate that the Chry mutation is semidominant and exclude maternal influence. Moreover, the data gathered in F2, BC1 and F3 progenies support a genetic model involving one major locus and un unknown number of modifiers. A single nuclear recessive gene control the turf phenotype. The morphological floral features of Chry and turf demonstrate that both mutations also affect the development of stamens and carpels. Most disk flowers found in the peripheral whorls of Chry heads showed drastic reduction in stamen length, as well as the absence of ovules, and developed an unbranched style. In contrast, tubular-like ray flowers of turf achieved the ability to differentiate both fertile stamens and ovules. Homeotic transformations were also identified in the tubular-like ray flowers of turf, affecting both filaments and anthers that displayed petaloid-like traits. Notably, the turf mutation was not completely stable, occasionally reverting to nearly “wild-type” phenotype. This instability suggests transposition events or the epigenetic nature of the turf mutation. Molecular developmental genetics of floral symmetry has been exhaustively dissected in Antirrhinum majus. In this specie, floral symmetry appears to be controlled by the interaction between genes that control flower development within the dorsal region, CYCLOIDEA (CYC), RADIALIS (RAD), and DICHOTOMA (DICH), and the ventral region, DIVARICATA (DIV). In Asteraceae, the bilateral symmetry of ligulate and/or ray flowers to form abaxialized zygomorphic patterns (0:5 and/or 0:3) could have evolved either as a result of loss of an adaxial identity gene activity, such as CYC- and/or DICH-like, or overexpression of an abaxial identity gene such as DIV-like. The analysis of mutant combinations has showed that CYC and DICH normally function to negatively regulate the DIV gene. The Chry mutant results in a capitulum comprising tubular flowers transformed into ray-like flowers. This might be explained in terms of an extension of DIV-like gene activity into the central dome of the head. In this instance, a centripetal morphogenetic gradient of the gene product CHRY may be established in the Chry heads, since the penetrance of the Chry phenotype is inversely proportional to the distance of the flower from the inflorescence periphery. In asterid eudicots, including Asteraceae, transition from monosymmetry and polysymmetry and vice versa, and changes in floral fertility are not supported by phylogenetic analyses. Thus, sterility of ray flowers could be the result of mutations that arose independently from the shift of floral symmetry. Nevertheless, our results show that both Chry and turf mutations induce alterations in flower symmetry, but also affect carpel and stamen development suggesting a key interaction of both genes (i.e. CHRY and TURF) with floral organ identity genes. This interaction could be related to expression domains of TURF and CHRY not restricted to the corolla region, but extended to stamen and/or carpel primordia.