Tesi etd-09082010-174557 |
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Tipo di tesi
Tesi di laurea specialistica
Autore
FESTANTE, FABRIZIA
URN
etd-09082010-174557
Titolo
Il ruolo dello sguardo dell'agente nella modulazione della risposta visiva dei neuroni specchio di scimmia
Dipartimento
SCIENZE MATEMATICHE, FISICHE E NATURALI
Corso di studi
NEUROBIOLOGIA
Relatori
relatore Prof. Ferrari, Pier Francesco
relatore Prof. Gagliardo, Anna
relatore Prof. Gagliardo, Anna
Parole chiave
- azione-percezione
- cognizione sociale
- neuroni specchio
Data inizio appello
27/09/2010
Consultabilità
Non consultabile
Data di rilascio
27/09/2050
Riassunto
I neuroni specchio (o neuroni mirror) sono una classe di neuroni visuo-motori, scoperti originariamente nella corteccia premotoria ventrale (area F5) del cervello di macaco, che si attivano durante l’esecuzione di azioni e durante l’osservazione delle stesse azioni, o di azioni simili, eseguite da un altro individuo (uomo o conspecifico) (Di Pellegrino et al. 1992, Gallese et al., 1996; Rizzolatti et al. 1996). Neuroni con le medesime proprietà sono stati, successivamente, identificati anche nel Lobulo Parietale Inferiore (LPI) ed in particolare nell’area PFG.
La principale funzione attribuita ai neuroni specchio è quella del riconoscimento e della comprensione del significato delle azioni altrui (Di Pellegrino et al. 1992, Gallese e al., 1996; Rizzolatti e al. 1996a ; Fogassi et al., 2005). Sia in F5 che in PFG, inoltre, sono stati individuati neuroni specchio di afferramento che, scaricando in maniera differenziale a seconda dello scopo ultimo dell’azione osservata, codificano l’intenzione motoria altrui (Fogassi et al., 2005; Bonini et al., 2009). Le due aree, pertanto, potrebbero costituire un circuito funzionale per la comprensione dell’intenzione altrui.
Nella realtà sociale, la comprensione dello scopo di un’azione può dipendere da vari fattori contestuali. Tra questi, lo sguardo dell’agente rappresenta una fonte preziosa d’informazioni. È stato dimostrato che i primati non umani sono in grado di seguire la direzione dello sguardo altrui e che tale capacità può costituire un notevole vantaggio adattativo (Emery et al., 1997; Ferrari et al., 2000, 2008). Inoltre, tale abilità potrebbe essere considerata come un prerequisito per lo sviluppo di più articolate e complesse abilità sociali che caratterizzano la nostra specie, quali la capacità di attribuire stati mentali agli altri (Teoria della Mente, Premack e Woodruff, 1978).
Da un punto di vista anatomico, l’informazione riguardante la direzione dello sguardo di un altro individuo potrebbe arrivare al sistema mirror dalla corteccia temporale. Infatti nel Solco Temporale Superiore (STS) di macaco sono stati individuati neuroni sensibili all’orientamento di faccia e occhi di uno sperimentatore mentre esegue un’azione, ed in particolare che rispondono selettivamente alla vista di un movimento di raggiungimento solo quando l’agente esegue tale azione orientando faccia ed occhi verso l’oggetto target al quale l’azione è indirizzata (Jellema et al. 2000) . La regione del Solco Temporale Superiore risulta fortemente collegata con l’area parietale PFG ma non con l’area premotoria ventrale F5. Tuttavia, l’informazione visiva relativa al movimento biologico potrebbe giungere all’area F5 tramite le forti connessioni anatomiche che essa intrattiene con PFG.
Lo scopo di questo studio è stato quello di indagare l’attività dei neuroni specchio dell’area parietale PFG e dell’area premotoria F5 considerando come variabile biologica la “direzione dello sguardo altrui”.
L’esperimento di registrazione intracorticale ed extracellulare è stato realizzato su due scimmie adulte della specie Macaca nemestrina. In entrambe le scimmie si è registrato da PFG e F5 dell’emisfero destro. Preliminarmente alla fase di acquisizione delle risposte neuronali, è stato condotto un lavoro di esplorazione elettrofisiologica delle regioni corticali esposte, finalizzato all’identificazione delle zone d’interesse caratterizzate da risposte di tipo “mirror”. I singoli neuroni specchio sono stati acquisiti nel compito motorio, nel quale la scimmia eseguiva attivamente un movimento di raggiungimento e prensione di un pezzo di cibo, e nel compito visivo, che consisteva nell'osservazione da parte della scimmia di un’azione di afferramento di un pezzo di cibo eseguita dallo sperimentatore mentre rivolgeva la sua attenzione all’oggetto bersaglio o la distoglieva da esso. Le unità acquisite sono state poi sottoposte singolarmente ad analisi statistiche parametriche finalizzate a valutare la significatività della differenza di scarica evocata nelle diverse condizioni.
I risultati indicano che i neuroni specchio dell’area PFG rispondono durante l’osservazione di azioni transitive compiute dallo sperimentatore e che possono mostrare un’intensità di scarica significativamente diversa in relazione alla direzione dello sguardo dell’agente rispetto al bersaglio della sua azione. I neuroni specchio dell’area F5, al contrario, pur rispondendo durante l’osservazione di azioni dirette ad un oggetto, non sembrano essere sensibili alla direzione dello sguardo dell’agente.
La principale funzione attribuita ai neuroni specchio è quella del riconoscimento e della comprensione del significato delle azioni altrui (Di Pellegrino et al. 1992, Gallese e al., 1996; Rizzolatti e al. 1996a ; Fogassi et al., 2005). Sia in F5 che in PFG, inoltre, sono stati individuati neuroni specchio di afferramento che, scaricando in maniera differenziale a seconda dello scopo ultimo dell’azione osservata, codificano l’intenzione motoria altrui (Fogassi et al., 2005; Bonini et al., 2009). Le due aree, pertanto, potrebbero costituire un circuito funzionale per la comprensione dell’intenzione altrui.
Nella realtà sociale, la comprensione dello scopo di un’azione può dipendere da vari fattori contestuali. Tra questi, lo sguardo dell’agente rappresenta una fonte preziosa d’informazioni. È stato dimostrato che i primati non umani sono in grado di seguire la direzione dello sguardo altrui e che tale capacità può costituire un notevole vantaggio adattativo (Emery et al., 1997; Ferrari et al., 2000, 2008). Inoltre, tale abilità potrebbe essere considerata come un prerequisito per lo sviluppo di più articolate e complesse abilità sociali che caratterizzano la nostra specie, quali la capacità di attribuire stati mentali agli altri (Teoria della Mente, Premack e Woodruff, 1978).
Da un punto di vista anatomico, l’informazione riguardante la direzione dello sguardo di un altro individuo potrebbe arrivare al sistema mirror dalla corteccia temporale. Infatti nel Solco Temporale Superiore (STS) di macaco sono stati individuati neuroni sensibili all’orientamento di faccia e occhi di uno sperimentatore mentre esegue un’azione, ed in particolare che rispondono selettivamente alla vista di un movimento di raggiungimento solo quando l’agente esegue tale azione orientando faccia ed occhi verso l’oggetto target al quale l’azione è indirizzata (Jellema et al. 2000) . La regione del Solco Temporale Superiore risulta fortemente collegata con l’area parietale PFG ma non con l’area premotoria ventrale F5. Tuttavia, l’informazione visiva relativa al movimento biologico potrebbe giungere all’area F5 tramite le forti connessioni anatomiche che essa intrattiene con PFG.
Lo scopo di questo studio è stato quello di indagare l’attività dei neuroni specchio dell’area parietale PFG e dell’area premotoria F5 considerando come variabile biologica la “direzione dello sguardo altrui”.
L’esperimento di registrazione intracorticale ed extracellulare è stato realizzato su due scimmie adulte della specie Macaca nemestrina. In entrambe le scimmie si è registrato da PFG e F5 dell’emisfero destro. Preliminarmente alla fase di acquisizione delle risposte neuronali, è stato condotto un lavoro di esplorazione elettrofisiologica delle regioni corticali esposte, finalizzato all’identificazione delle zone d’interesse caratterizzate da risposte di tipo “mirror”. I singoli neuroni specchio sono stati acquisiti nel compito motorio, nel quale la scimmia eseguiva attivamente un movimento di raggiungimento e prensione di un pezzo di cibo, e nel compito visivo, che consisteva nell'osservazione da parte della scimmia di un’azione di afferramento di un pezzo di cibo eseguita dallo sperimentatore mentre rivolgeva la sua attenzione all’oggetto bersaglio o la distoglieva da esso. Le unità acquisite sono state poi sottoposte singolarmente ad analisi statistiche parametriche finalizzate a valutare la significatività della differenza di scarica evocata nelle diverse condizioni.
I risultati indicano che i neuroni specchio dell’area PFG rispondono durante l’osservazione di azioni transitive compiute dallo sperimentatore e che possono mostrare un’intensità di scarica significativamente diversa in relazione alla direzione dello sguardo dell’agente rispetto al bersaglio della sua azione. I neuroni specchio dell’area F5, al contrario, pur rispondendo durante l’osservazione di azioni dirette ad un oggetto, non sembrano essere sensibili alla direzione dello sguardo dell’agente.
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