• alimentazione
• allattamento
• associazione
• camoscio alpino
• cure materne
• time budget
• vita di gruppo

Riassunto

L’allattamento è la cura materna più importante, che fornisce la principale fonte di nutrimento e di energie ai piccoli fino al termine dello svezzamento. Inoltre, contribuisce al mantenimento del legame madre-figlio nei mesi successivi alla nascita. Le prime fasi della crescita dipendono principalmente dall'allattamento, e possono influenzare negativamente la sopravvivenza dei piccoli, il loro successo riproduttivo futuro e quello delle loro madri, nonché la dinamica di popolazione. Lo studio di questo comportamento e della sua variazione nel corso dei mesi, permette l’identificazione di alcune delle fasi principali del ciclo biologico dei mammiferi, con importanti implicazioni per la loro gestione e conservazione. Tuttavia, mancano studi approfonditi sull’allattamento nelle femmine di camoscio alpino, Rupicapra rupicapra rupicapra. Pertanto, l’obiettivo di questo lavoro è stato approfondire le nostre conoscenze sul comportamento di allattamento in questo ungulato di montagna, e in particolare, analizzare la sua variazione temporale nel corso dei mesi estivo-autunnali.
Ho valutato la variazione nel corso dei mesi (da Giugno a Novembre), della probabilità di successo e della durata delle poppate nel corso di tre anni 2017–2018-2019, all’interno del Parco Nazionale Gran Paradiso. Questi indici possono fornire informazioni sulla disponibilità della madre ad allattare e sono stati considerati indici dell’intensità delle cure materne, dell’appetito dei piccoli e del conflitto madre-figlio.
Non sorprendentemente, la probabilità di successo di poppata e la durata delle poppate tendono a decrescere da Giugno a Novembre. Con lo svezzamento il piccolo trascorre più tempo al pascolo, spostandosi all’interno del gruppo e aumentando la sincronia delle sue attività con quelle degli altri. Infatti, tende a poppare di meno e per periodi più brevi in Settembre e Ottobre.

L’allattamento è il componente più dispendioso nel ciclo riproduttivo dei mammiferi, poiché incrementa lo stress fisiologico e la richiesta metabolica delle madri, con conseguente perdita di peso. Infatti, la qualità e la quantità di risorse alimentari disponibili per la madre determinano le energie che questa potrà investire nel piccolo. Nelle regioni temperate, gli erbivori possono trascorrere più tempo in alimentazione durante l’estate, per migliorare le loro condizioni fisiche e poter sopravvivere all’inverno. Poiché l’allattamento comporta costi energetici elevati per le femmine, lo stato riproduttivo può influenzare notevolmente i ritmi di attività individuali. Infatti, ci si aspetta che le femmine in allattamento, nel tentativo di compensare gli elevati costi che comportano le cure materne, modifichino il loro comportamento di alimentazione, trascorrendo più tempo al pascolo per incrementare l’assunzione di nutrienti. Inoltre, poiché è stato dimostrato che la produzione di latte negli ungulati raggiunge un picco nelle prime settimane dell’allattamento, in questo periodo l’aumento del tempo dedicato alla ricerca di cibo dovrebbe essere maggiore. In molte specie, come p.es. il cervo rosso, il bighorn e il bisonte americano di foresta, le madri tendono a pascolare più a lungo rispetto alle altre femmine.
Per valutare se le femmine di camoscio alpino devono affrontare gli stessi compromessi relativi ai ritmi di attività individuali, ho confrontato il tempo in alimentazione di femmine con e senza piccolo, individualmente riconoscibili. Dai risultati si evince che solo nelle prime fasi dell’allattamento le femmine con il piccolo tendono a trascorrere più tempo al pascolo rispetto alle femmine senza piccolo. Inoltre, Il tempo che le madri dedicano alla ricerca del cibo tende a decrescere nel corso dei mesi estivo-autunnali, insieme alla disponibilità e qualità delle risorse alimentari. Questi risultati suggeriscono che le femmine in allattamento assumano una maggiore quantità di risorse alimentari per compensare, almeno in parte, gli elevati costi energetici dell’allattamento.
Le madri devono fornire anche protezione alla prole. A causa delle loro ridotte dimensioni e della poca esperienza nell’evitamento dei predatori, i piccoli sono maggiormente esposti al rischio di predazione rispetto agli adulti. Diversi studi riportano i benefici della vita di gruppo negli ungulati, p.es. aumentano le probabilità di individuazione dei predatori, mentre diminuiscono le probabilità di cadere vittima di un attacco. Vivere in gruppi più numerosi permette agli individui di beneficiare della diluizione del rischio e della vigilanza di gruppo come comportamento anti-predatorio. Inoltre, nonostante nei gruppi di grandi dimensioni aumenti la competizione tra conspecifici, i siti di alimentazione migliori per questo ungulato sembrerebbero attrarre e supportare un numero maggiore di femmine.
Pertanto, vivere in gruppi di grandi dimensioni potrebbe essere particolarmente conveniente per le femmine di camoscio alpino e i loro piccoli, anche perché se il piccolo si allontana, non rimane quasi mai solo, ma in compagnia dei suoi coetanei e/o di una “baby-sitter”. Per testare questa ipotesi ho comparato le dimensioni dei gruppi di femmine con e senza piccolo, individualmente riconoscibili. Nei gruppi più numerosi ho registrato un maggior numero di femmine con piccolo e un decremento delle dimensioni del gruppo dall’estate all’autunno. Inoltre, ho riscontrato un aumento del tempo trascorso al pascolo nelle femmine che vivono in gruppi di grandi dimensioni. Questi risultati suggeriscono che sia l’evitamento dei predatori che la distribuzione delle risorse alimentari possono aver “modellato” la dimensione dei gruppi di femmine di camoscio alpino.

Abstract

Lactation is the most important care which mothers provide their offspring in the first few months of their life, as the only source of food and energy until weaning. It also contributes to reinforce the maintenance of the mother–kid bond in the following months. Early growth is mainly influenced by lactation, with fundamental implications for survival of offspring, their later reproductive success and that of their mothers, and ultimately population dynamics. The study of monthly variation of suckling behaviour helps to identify crucial phases of the biological cycle, also bearing important implications for conservation and management. In Alpine chamois, Rupicapra rupicapra rupicapra, no detailed work on suckling behaviour has been conducted yet. Therefore, the aim of my study has been to investigate the nursing behaviour of mothers and suckling of offspring over the summer-early autumn.
I have evaluated the monthly variation of success and duration of suckling events in this mountain-dwelling ungulate, on summer-early autumn 2017–2018-2019, in Gran Paradiso National Park. These behavioural parameters can provide information on the mother’s willingness to nurse and have been considered indices of intensity of maternal cares, kid hunger and mother-offspring conflict. Not surprisingly, duration of suckling events and probability of suckling success decreased throughout months, from July to October, indicating a growing reliance on pasture as food. As the kids grow older, they increase the time spent grazing and their activities tend to become more synchronized with those of their mothers. On the other hand, kids suckle less often and for shorter periods in September and October.
Lactation is the most energetically expensive aspect of mammalian reproduction since lactating females experience physiological stresses such as increases in energetic costs, metabolic demands, and weight loss. Indeed, the quality and quantity of food resources influence the amount of energy that females can invest in offspring. In temperate regions, herbivores can increase time allocated to foraging during summer to improve forage intake, which can lead to greater body condition and eventually higher overwinter survival. Since lactation entails high energetic costs, reproductive status may greatly influence individual activity budget. In fact, to compensate for high energy expenditures, lactating females are expected to modify their foraging behaviour to increase nutrient intake, which can be achieved by foraging for a longer time. Furthermore, as milk production has been shown to peak in the first few weeks of lactation in wild ungulates, the increased time spent foraging should be greater in early than in late lactation. Females with a young at heel spend more time foraging than non-lactating females in numerous species, such as red deer, bighorn sheep and wood bison.
To evaluate if Alpine chamois face the same trade-off in activity budget, I have compared the activity budgets of lactating and non-lactating individually marked females. Results indicate that only during early lactation females with a kid spent more time foraging compared to non-lactating females. Moreover, the time spent grazing of lactating females decreased throughout the lactation period, with the availability and quality of resources. These findings suggest that lactating females use more forage, which probably allows them to partly compensate for the high energetic costs of lactation.
Lactating females also have to provide protection to their offspring. Because of their small size and limited antipredator experience, juvenile individuals are exposed to a greater risk of predation than adult ones. Several studies on ungulates have pointed out the benefits for individuals living in groups, e.g. a greater predator detection and a lower probability of being preyed upon. Staying in larger groups should allow individuals to benefit from group vigilance and from “dilution” in the group, as anti-predatory behaviour. Although feeding interference can be greater in larger groups, larger and better sites support a greater number of females.
Therefore, living in larger groups should be particularly convenient for mothers with kids of Alpine chamois, also because, if separated, the kid is not alone, but with other kids and/or in the company of a “baby-sitter”. To test this hypothesis, I have compared the group sizes of lactating and non-lactating marked females. Mothers with young live more often in larger groups than the other females. In addition, I recorded a higher time spent foraging of females in larger groups and a decrease of group size throughout summer-autumn. These results suggest that both resource availability and predation risk avoidance may have molded female group size.