• analisid'immagine
• Fototrasduzione
• Halobacterium salinarum

Il comportamento motorio dell’archebatterio Halobacterium salinarum è influenzato da stimoli luminosi: lo spegnimento di una luce arancione induce in una popolazione cellulare un forte aumento della frequenza di inversioni nel moto (reversal); anche l’accensione di una luce verde, o di una luce blu su uno sfondo arancione, provoca un aumento della frequenza di reversal. É noto che il recettore fototattico di H. salinarum rodopsina sensoria I (SR-I), in complesso col suo trasduttore HtrI, invia un segnale “attraente” (ossia inibisce l’inversione di rotazione dei motori flagellari) a seguito dell’eccitazione con luce arancione e un segnale “repellente” (ossia attiva l’inversione di rotazione dei motori flagellari) in seguito ad una simultanea eccitazione con luce nel vicino UV o blu. Le fotorisposte alla luce arancione e blu vengono quindi entrambe attribuite alla segnalazione tramite SR-I. Una seconda rodopsina sensoria che assorbe nel verde (SR-II, anch’essa in complesso col proprio trasduttore HtrII) è invece ritenuta responsabile delle risposte fotofobiche a questa banda di luce di stimolo. La catena di trasduzione a valle di questi recettori comprende proteine simili a quelle dei sistemi batterici a due componenti (una istidina cinasi CheA e un regolatore della risposta CheY, che viene fosforilato da CheA e che agisce sul commutatore dei motori flagellari).
Una recente pubblicazione ha messo in evidenza la plausibilità di un modello in cui il complesso SR-I/HtrI in assenza di stimoli luminosi è presente in due conformazioni, uno delle quali inibisce la cinasi CheA (e quindi inibisce l’invio del segnale di commutazione al motore flagellare) mentre l’altra la attiva. Tale equilibrio tra due conformazioni al buio interpreta anche l’effetto di alcune mutazioni, che non discriminano tra stimolo arancione e stimolo UV/blu; nel tipo selvatico il complesso SR-I/HtrI sarebbe spostato in direzioni opposte dallo stimolo arancione e dallo stimolo UV/blu.
I tre tipi di fotorisposte non sono sempre osservabili a qualunque età della coltura batterica, ma mostrano variazioni in funzione di tale parametro, fin qui attribuite a diverse concentrazioni dei due fotopigmenti. Le risposte a stimoli luminosi combinati hanno messo in evidenza una complessa interazione (integrazione/competizione) tra loro, anche quando uno di essi (da solo) non induce la risposta tipica. Inoltre, interesse particolare destano le risposte alla luce visibile non filtrata (luce bianca) che sono tipicamente di tipo fotofobico (l’accensione aumenta la frequenza di reversal).
Il confronto sperimentale nel fotocomportamento di due colture, con storie di conservazione e propagazione differenti, del ceppo di H. salinarum Flx15 (BR-, HR-) ha maggiormente evidenziato la complessa interazione tra stimoli di diversa banda luminosa nell’induzione della fotorisposta. Infatti, in presenza delle risposte a luce verde lungo tutta la curva di crescita, non è possibile misurare risposte allo spegnimento della luce arancione, anche se questo stimolo influisce sulle risposte alla luce verde. L’interpretazione di questi fenomeni richiede un modello fototrasduttivo diverso da quello emerso negli studi recenti sui fotorecettori di questo microrganismo.